| Главная » Статьи » Мои статьи |
ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ SALVIA NUTANS L. РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ SALVIA NUTANS L. РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Т. А. Карасёва
Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия takaras@yandex.ru
Шалфей поникающий (Salvia nutans L.) – паннонско-понтический степной кальциепетрофильный травянистый многолетник сем. Lamiaceae. Как и другие представители секции Plethiosphace рода Salvia, этот вид принадлежит к числу гинодиэцичных. Женская двудомность у шалфея поникающего была впервые показана Е. И. Демьяновой с соавторами (1984). Этими авторами определялась половая структура популяций данного вида. Однако более подробных исследований полового полиморфизма цветков и особей шалфея поникающего не проводилось. Поскольку разнообразие половых типов и их эволюционное значение для цветковых растений в настоящее время – обширная, не решённая в полной мере проблема, исследование различных аспектов этого явления представляет значительный теоретический интерес. Многообразие половых форм цветков и отдельных особей Salvia nutans изучалось в полевых и камеральных условиях. Подсчёт доли женских, гиномоноэцичных и переходных особей проводился в 2004 – 06 гг. и охватывал 7 ценопопуляций 5 административных районов Ростовской области. Материал для морфометрической обработки был собран в ООПТ «Каменная балка» в 2004 г. Было измерено по 200 цветков женских и обоеполых особей. Промеры осуществлялись с помощью МБС-9 и окуляр-микрометра с точностью для полной длины цветка и длины венчика до 0.125 мм, для остальных параметров – до 0.0625 мм. Достоверность различий среднего и коэффициентов вариации между пестичными и обоеполыми цветками устанавливалась с использованием t-критерия Стьюдента для уровня значимости 0.001 (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). Половой полиморфизм цветков и особей в популяциях S. nutans в Ростовской области. Как показали проведённые наблюдения, цветки шалфея поникающего можно подразделить на четыре группы: обоеполые, пестичные, функционально пестичные переходного типа и функционально тычиночные. Среди них первые три легко выявляются в популяциях при визуальном просмотре и изучены наиболее хорошо; четвёртая группа будет обсуждена ниже. Обоеполые цветки S. nutans обладают тычинками, формирующими типичный для рода рычажный аппарат, в котором удлинённая половинка связника несёт фертильные задние пыльники, собранные под верхушкой нижней губы венчика либо на уровне верхней её трети. В пестичных цветках сохраняются рудиментарные тычинки с укороченной задней половинкой связника и мелкими стерильными пыльниками с паренхиматозным, внешне слабо дифференцированным содержимым, залегающими чуть выше зева венчика. Цветки переходного плана строения, функционирующие как женские, морфологически наиболее разнородны. Их отличают разнообразные нарушения функционирования мужской репродуктивной сферы: более мелкие пыльники и более короткие связники в сравнении с функционально обоеполыми цветками либо связники тычинок одного цветка разной длины; может нарушаться связь передних колен пыльника, что затрудняет или полностью исключает работу рычажного механизма; пыльники заполнены пыльцой, однако она выглядит дефектной, пыльцевые зёрна меньше обычного размера и беловатые; наконец, за редкими исключениями, пыльники в таких цветках не вскрываются. По распределению трёх охарактеризованных половых форм цветков на особях в популяциях S. nutans удалось выделить 4 группы особей: женские, несущие всегда только пестичные цветки; обоеполые, несущие лишь морфологически и функционально обоеполые цветки, редко в очень небольшом количестве (1 – 2 на 20 – 30 обоеполых) также цветки переходного типа; гиномоноэцичные, содержащие преимущественно обоеполые цветки с небольшой долей (около 10 %) типичных пестичных. Наконец, в качестве четвёртой группы мы выделили растения, имеющие как цветки переходного типа, так и обоеполые, причём доля первых не менее 30 %, тогда как число функционально обоеполых цветков на таких растениях может быть очень незначительным. Таким образом, по своему половому типу S. nutans – вид, сочетающий гиномоноэцию с гинодиэцией, причём роль гиномоноэцичных особей выполняют также растения переходного типа с преобладанием функционально женских цветков. Половая структура популяций S. nutans в Ростовской области. Данные трёх лет наблюдений за соотношением женских, обоеполых, гиномоноэцичных и переходного характера особей позволили выявить следующую картину (табл. 1). Таблица 1. Половая структура ценопопуляций Salvia nutans в Ростовской области Дата учётаЧисло и доля особей
обоеполыхпереходных и гиномоноэцичныхженскихвсего (100 %) число%число%число% 29.05.04 г.34477.30439.675813.03445 12.06.04 г.34073.287315.735110.99464 за 2004 г.68475.25 ± 1.4311612.76 ± 1.1110911.99 ± 1.08909 16.05.05 г.23568.31246.988524.71344 19.05.05 г.25366.584211.058522.37380 25.05.05 г.39086.90194.23408.91449 7.06.05 г.37093.43102.53164.04396 за 2005 г.124879.54 ± 1.02956.05 ± 0.6022614.40 ± 0.891569 1.06.06 г.26068.97 ± 2.38277.16 ± 1.339023.87 ± 2.20377 за три года219276.78 ± 0.792388.34 ± 0.5242514.89 ± 0.672855 Анализ таблицы позволяет отметить следующие особенности половой структуры ценопопуляций шалфея поникающего. 1) Содержание женских особей в популяции S. nutans – относительно устойчивая величина. В обследованных ценопопуляциях размах её варьирования, за одним исключением, от 9 до 24 %. Как было установлено многочисленными работами в области женской двудомности, для гинодиэцичных вегетативно-неподвижных многолетников доля женских растений в популяции, колеблясь в зависимости от условий произрастания, в целом достаточно стабильна и является видоспецифическим признаком. 2) Доля женских растений S. nutans как в отдельных ценопопуляциях, так и в целом по Ростовской области (14.89 %) заметно ниже, нежели отмечавшаяся Е. И. Демьяновой и др. (1984) для заповедника «Хомутовская степь» (юго-восток Донецкой области): 31.1 % в 1978 г. и 22.3 – в 1979. Поскольку данная территория фактически сопредельна Ростовской области и её физико-географические условия очень сходны с условиями произрастания обследованных популяций Ростовской области, наблюдаемое различие трудно объяснить климатическими или эдафическими факторами; необходимы дальнейшие наблюдения. 3) Соотношение обоеполых и женских растений изменяется в течение сезона: в начале цветения доля женских особей в популяциях значительно выше, чем ко времени отцветания. Наиболее чётко это проявляется по результатам наблюдений 2005 г. Очевидно, с этим явлением связана и необычно низкая доля женских особей в ценопопуляции, обследованной 7 июня 2005 г. (4.04 %). Вероятно, наблюдаемое уменьшение числа женских особей связано с тем, что эти растения раньше заканчивают цветение. 4) Наряду с женскими особями, обязательным компонентом изученных ценопопуляций были гиномоноэцичные растения и особи с преобладанием цветков переходного плана, функционально женских. Их доля в целом ниже, чем содержание женских особей, и колебалась от 2.53 до 15.73 %. Этот показатель также можно расценивать как сравнительно устойчивый для данного вида. Морфометрическое разнообразие женских и обоеполых цветков шалфея поникающего. Данные проведённых измерений приведены в табл. 2. Таблица 2. Некоторые морфометрические показатели цветков женских и обоеполых особей Salvia nutans Признакxминxср ± mxxмаксtxcv ± mcvtcv Полная длина цветка, мм7.509.90 ± 0.0812.5011.8111.58 ± 0.593.00 8.3811.59 ± 0.1216.2514.35 ± 0.73 Длина чашечки, мм4.886.60 ± 0.037.6320.346.86 ± 0.346.30 5.137.60 ± 0.069.6310.93 ± 0.55 Длина венчика, мм8.8811.57 ± 0.0714.0026.548.33 ± 0.421.00 11.1314.62 ± 0.0918.508.94 ± 0.45 Длина верхней губы венчика, мм4.696.77 ± 0.058.7528.0110.34 ± 0.520.37 7.009.05 ± 0.0611.0610.08 ± 0.51 Длина средней лопасти нижней губы венчика, мм3.694.72 ± 0.046.3125.8710.70 ± 0.544.21 4.505.98 ± 0.037.067.90 ± 0.40 Примечания. Для каждого признака в верхней ячейке приведены данные для пестичных цветков, в нижней – для обоеполых цветков; значения t-критерия Стьюдента, показывающие достоверность различий, выделены полужирным курсивом Как следует из табл. 2, средние значения пяти анализируемых показателей у женских и обоеполых цветков достоверно различаются, при этом размеры пестичных цветков и их частей меньше, чем соответствующих частей обоеполых цветков. В наименьшей степени это проявляется по признаку длины цветка в прижизненном состоянии, в наибольшей степени выражено у таких признаков, как длина венчика и длина верхней губы венчика. Последнее обусловлено функциями верхней губы венчика в обоеполых цветках, где она скрывает пыльники, предохраняя их от попадания влаги; у венчиков пестичных цветков верхняя губа утрачивает эту роль. Можно было ожидать, что различие в размерах нижней губы – «посадочной площадки» для насекомых-опылителей будет менее выраженным, однако оно также оказалось достоверным. Вероятно, в женских цветках не произошло уменьшения средней лопасти нижней губы до критических размеров, затрудняющих их посещение опылителями. Сравнение коэффициентов вариации не дало столь однозначных результатов. Наиболее вариабельным признаком как в женских, так и в обоеполых цветках оказалась полная длина цветка. Для этого признака, а также длины венчика и длины верхней губы венчика различие степени варьирования у цветков разных половых форм оказалось недостоверным. Коэффициент вариации длины чашечки у обоеполых цветков достоверно отличается от пестичных: у последних это признак с самым низким уровнем вариабельности, тогда как в обоеполых цветках, напротив, длина чашечки – один из наиболее изменчивых параметров из числа измеренных. Обратная картина наблюдается по признаку длины средней лопасти нижней губы венчика: в обоеполых цветках он наименее вариабелен, и коэффициент вариации этого показателя в женских цветках достоверно выше. Полная интерпретация наблюдаемых различий требует проведения дальнейших исследований с привлечением других морфометрических показателей цветков. Функционально мужские цветки у S. nutans. Среди губоцветных в целом и в роде Salvia в частности тычиночные цветки – большая редкость. Б. М. Зефиров (1961) ссылается на Дюмон Дюрвиля, указывающего мужские цветки для Salvia aethiopis L., однако не находит подтверждения этому факту и ставит его под сомнение. Других упоминаний о наличии тычиночных цветков в роде Salvia в литературе не обнаружено. Функционально тычиночные цветки обнаружены нами при изучении материала из Каменной балки. У 5 растений, изначально рассматриваемых как обоеполые, часть цветков (от 1 – 3 до половины в соцветии) функционально мужские. При этом в большинстве случаев цветки имели типичные хорошо развитые лопасти завязи, более короткий по сравнению с типичным столбик, обычно более тонкий и слабый, в ряде случаев со следами некроза. Ветви вильчатого рыльца оставались сомкнутыми, рыльце менее заметно выдавалось из-под верхней губы венчика или было целиком скрыто в ней. Таким образом, женская репродуктивная сфера цветка выглядела неспособной к восприятию пыльцы. Лишь у одного из 5 экземпляров редукция зашла ещё дальше, вплоть до полного отсутствия лопастей завязи на конически разросшемся цветоложе. Последний случай, несомненно, пример истинно тычиночного цветка и андромоноэцичного растения. Это позволило сформулировать предположение о том, что в популяциях S. nutans гинодиэция и гиномоноэция сочетаются с андромоноэцией, что, вероятно, ранее выпадало из поля зрения исследователей вследствие большего внешнего сходства тычиночных цветков с обоеполыми по сравнению с женскими. Вопрос о регулярности и частоте встречаемости мужских цветков у шалфея поникающего и их морфологических отличиях нуждается в дальнейшем исследовании. Список литературы: Демьянова Е. И., Мухлынина Э. Н., Козина Т. А. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений Хомутовской степи // Экология опыления растений. Пермь: Изд-во ПермГУ, 1984. С. 15 – 25. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1973. 256 с. Зефиров Б.М. Род Salvia L. – Шалфей // В кн.: Вульф Е.В. Флора Крыма. М.: Колос, 1966. Т. 3, вып. 2. С. 155 – 181. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-ое изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.
| |
| Просмотров: 558 | Рейтинг: 0.0/0 |
| Всего комментариев: 0 | |